中国小麦纹枯病化学防治研究进展
发布日期:2020-07-10 信息来源:《农药学学报》2020年第3期 作者:河南科技大学 李美霖 徐建强 杨岚 郑伟 夏彦飞 侯颖

 

       小麦纹枯病又称小麦尖眼斑病(wheat sharp eyespot),是一种世界性分布的土传真菌病害。该病可造成植株倒伏、枯死和白穗,影响有效穗数及千粒重,对小麦产量影响较大。随着农机化技术的进步,中国黄淮海地区粮食生产上广泛实施了冬小麦-夏玉米秸秆全量还田的耕作制度,这一举措旨在减少秸秆废弃或焚烧对土壤生态系统的破坏,还可优化农田生态环境。但在将收获后的作物残体全部返回到土壤中时,也会将病残体和在秸秆内越冬、越夏的病原菌带回农田,使病菌得以积累,由于土壤中的菌源量逐渐增多,导致小麦土传病害的危害逐年加重。近年来,小麦纹枯病在中国冬小麦种植区发生普遍,已成为黄淮平原及长江流域麦区的重要病害。河南省是中国小麦主产区之一,近十几年来每年纹枯病的发生面积都在300万hm2以上,一般病田减产10%左右,重病田减产在40%以上,个别地块甚至绝收。由于生产中缺乏有效的免疫及高抗病性的小麦品种,故当前对小麦纹枯病仍主要依靠化学药剂种子处理结合春季叶面喷雾进行防治。本研究团队自2013年起开始承担公益性行业(农业)科研专项“农作物重要病原菌抗药性监测及治理技术研究与示范”项目子课题——河南省小麦纹枯病菌的抗药性监测与治理技术研究与示范,项目执行5年间,共监测了2013、2015、2016及2017年4年内河南省小麦纹枯病菌对三唑酮的敏感性,并测定了小麦纹枯病菌对其余三唑类药剂(包括苯醚甲环唑、戊唑醇、氟环唑、烯唑醇及丙环唑)与其他类型药剂(包括井冈霉素、甲基立枯磷、咯菌腈和噻呋酰胺)的敏感性,在小麦纹枯病化学防治方面积累了一定的经验。本文拟就当前小麦生产中纹枯病的发生现状及主要病原,小麦纹枯病菌对几种三唑类药剂的敏感性,三唑类药剂的作用机理、在生产中的应用情况及对小麦的安全性和抗性现状,以及井冈霉素、甲基立枯磷等其他种类药剂在小麦纹枯病综合防治中的应用等内容进行综述,并分析了小麦纹枯病综合防控的未来发展方向。

1  小麦纹枯病的发生现状及病原鉴定

       本课题组于2013、2015、2016及2017年4年间在河南省各地市调查小麦纹枯病的发生及危害情况,并采集发病典型的纹枯病标本进行了病原菌分离,共分离到小麦纹枯病菌899株,并对其中大部分菌株进行了鉴定及药剂敏感性测定。

       在中国,小麦纹枯病的优势菌群是禾谷丝核菌Rhizoctonia cerealis的CAG-1群,约占90%,此外立枯丝核菌Rhizoctonia solani的AG-5群也有一定分布,但分离频率很低。汪敏等鉴定了分离自河南省麦区的157株小麦纹枯病菌,全部为禾谷丝核菌;笔者等通过培养性状观察和菌丝顶端细胞核染色,曾对分离自河南省18个县市的132株小麦纹枯病菌进行鉴定,结果表明,132株病菌也均为禾谷丝核菌,并未分离到立枯丝核菌。

       2013—2017年在采集标本过程中,发现纹枯病在河南省发生非常普遍:无论是在豫东的潮土区、豫西的褐土区、豫西南的黄褐土区或豫东南的砂姜黑土或水稻土区,所到地块都有纹枯病的发生。且重病田发病率在60%以上,后期导致的小麦枯白穗很明显;轻病田发病率也在10%左右。表明纹枯病已成为小麦稳产、高产的重要制约因素,应引起农业管理部门的重视。

2  当前用于防治小麦纹枯病的主要化学药剂

       由于目前尚未发现高抗纹枯病的小麦品种,控制该病害仍主要依靠化学防治。截至到2020年5月9日,从中国农药信息网查询得知,目前登记用于小麦纹枯病防治的制剂共有101种,包括单剂49种,复配剂52种(表1)。从中可看出:当前用于小麦纹枯病防治的化学药剂种类丰富,这佐证了小麦生产中纹枯病发生普遍、危害严重的事实;单剂与复配剂数量基本相同,说明田间纹枯病菌对化学药剂的抗性问题尚不突出,许多化学农药的单剂仍可应用;但为了延缓抗药性的出现以及兼顾对其他土传病害的防治,复配剂种类也在增加。

表1  当前登记用于防治小麦纹枯病的化学药剂 

       注:SC,悬浮剂;FS,种子处理悬浮剂;FSC,悬浮种衣剂;WG,水分散粒剂;WP,可湿性粉剂;EC,乳油;SP,可溶粉剂;WST,湿拌种剂;AS,水剂;EW,水乳剂;CF,种子处理微囊悬浮剂;WS,种子处理可分散粉剂;SST,悬浮拌种剂;SE,悬乳剂;ME,微乳剂。 

       按照作用机制进行归纳,已登记用于小麦纹枯病防治的药剂共有10类22种,包括:三唑类8种,甲氧基丙烯酸酯类(QoIs)5种,苯并咪唑类1种,苯吡咯类1种,琥珀酸脱氢酶抑制剂类(SDHIs)1种,福美类1种,有机铜制剂1种,生物源农药2种,生防菌2种。其中不仅包括了保护性杀菌剂,如福美双和铜制剂类,也包括了内吸性杀菌剂,如戊唑醇、醚菌酯、噻呋酰胺等。由于生产中多种病原菌已对多菌灵等苯并咪唑类药剂产生了抗药性,且有更好的替代产品出现,故该类药剂较少。当前农药市场销量占比较大的三唑类杀菌剂共有8种,占了很大比例;而上市时间相对较晚的药剂,如QoIs类、苯吡咯类分别为5种和1种;同时,生物源农药及生防菌在纹枯病防治方面也占了一定比重,共4种。

       按照剂型分类,共可归为13类,包括悬浮种衣剂(FSC)48种,悬浮剂(SC)14种,可湿性粉剂(WP)11种,乳油(EC)6种,种子处理悬浮剂(FS)5种,水分散粒剂(WG)5种,可溶粉剂(SP)2种,水剂(AS)2种,种子处理可分散粉剂(WS)2种,湿拌种剂(WST)1种,水乳剂(EW)1种,种子处理微囊悬浮剂(CF)1种,悬浮拌种剂(SST)1种,悬乳剂(SE)1种,微乳剂(ME)1种。表明生产中对纹枯病的防治不仅有多种药剂备选,而且剂型多样,便于针对不同的使用目的和时期合理进行选择。

       按照使用方法分类,则包括种子包衣剂型49种,拌种剂18种,喷雾剂35种,顺垄灌根剂1种。使用方法多样,可根据各地实际情况进行操作。

3  三唑类杀菌剂在小麦纹枯病防治中的应用

       三唑类(triazoles)杀菌剂属于甾醇生物合成抑制剂(SBIs)中的脱甲基抑制剂类(DMIs)。除三唑类外,DMIs药剂还包括咪唑类(imidazoles)、嘧啶类(pyrimidines)、吡啶类(pyridines)和哌嗪类(piperazines),其中三唑类杀菌剂种类最多,包括三唑酮 (triadimefon)、三唑醇(triadimenol)、丙环唑(propiconazole)、氟硅唑(flusilazole)、戊唑醇(tebuconazole)及烯唑醇(diniconazole)等。DMIs药剂兼具内吸治疗和保护作用,且药效高、杀菌谱广、持效期长、不易导致抗性,故吸引了众多农药公司进行研究和开发,发展十分迅速。目前世界上已有约47种SBIs杀菌剂的200多种商品制剂,在中国登记的有21种,广泛应用于多种重要作物病害(如白粉病、锈病、各种叶斑病及水果贮藏期病害等)的防治。

       三唑类杀菌剂在小麦纹枯病的化学防治中应用非常广泛,主要品种有苯醚甲环唑、戊唑醇、三唑酮、丙环唑、氟环唑及烯唑醇等,离体条件下对小麦纹枯病菌菌丝生长均有很强的抑制作用,在田间对小麦纹枯病也有很好的防效。

3.1  河南省小麦纹枯病菌对三唑类杀菌剂的敏感性

       自2013年开始,笔者等陆续测定了河南省小麦纹枯病菌对三唑酮、苯醚甲环唑、戊唑醇、丙环唑、氟环唑及烯唑醇的敏感性(表2)。从中可以看出,几种三唑类杀菌剂中,病原菌对戊唑醇的敏感性最高,EC50值仅为0.019 μg/mL;对三唑酮的敏感性最低,EC50值为 2.232 μg/mL。除三唑酮外,其他几种药剂对小麦纹枯病菌的EC50值均小于1.0 μg/mL,表明三唑类药剂依然可以作为当前纹枯病化学防治的首选药剂。

表2  小麦纹枯病菌对不同种类三唑类杀菌剂的敏感性

 

3.2  河南省小麦纹枯病菌对三唑酮的敏感性监测

       三唑酮是第1个广泛应用的三唑类药剂,生产中除用于锈病及白粉病防治外,在小麦纹枯病防治上应用也很广泛。鉴于三唑酮在小麦生产中的应用历史最长,本课题组测定了 2013、2015、2016及2017年4年间河南省田间小麦纹枯病菌对三唑酮的敏感性,并以2013年菌株的平均EC50值(1.9081±0.7585)μg/mL建立了相对敏感性基线。与之相比较,2013、2015和2016年3年所测菌株的平均EC50值分别是该敏感性基线的1.10、0.95及1.39倍,2017年所测菌株的平均EC50值则是其1.75倍。2015年的数据相比2013年略有下降,可能是由于测定的菌株数量不同造成:2015年所测菌株数是102株,略多于2013年的98株。而从 2016年开始,连续两年河南省小麦纹枯病菌对三唑酮的敏感性呈逐年下降的趋势,因此应持续监测病原菌对药剂敏感性的动态变化。

3.3  小麦纹枯病菌对三唑类杀菌剂的抗药性

       在DMIs药剂开发和研究早期,对这类杀菌剂抗性风险的评估认为,虽然在室内条件下容易获得抗药性突变体,但其突变体的适合度降低(生长速率减慢、繁殖速率下降),田间产生抗药性的风险较小。但在近20多年的应用中却发现,病原菌对这类药剂的抗性并非如预期的那样乐观,随着其广泛使用,有关病原菌对这类杀菌剂产生抗性的报道逐渐增加,而且其抗性增加的速度也越来越快。

       早在2006年左右,胡燕等对采自江苏和山东省的小麦纹枯病菌株进行抗药性测定,发现镇江的两个菌株对三唑酮的抗药性分别高达20.46和23.3l倍,聊城的两个和泰安的一个菌株对三唑酮的抗性分别为14.26、10.10和11.98倍,表明生产中已出现抗药性,并有逐渐上升的趋势。近年来本课题组也监测到了河南省小麦纹枯病菌对三唑酮的敏感性有降低的趋势。

       在抗药性机理研究方面,夏晓明等发现,抗戊唑醇的小麦纹枯病菌株对戊唑醇的适应能力明显高于敏感菌株,其细胞膜受损伤的程度相对较小,通透性低于敏感菌株;在0.5 mg/L剂量下,戊唑醇在抗性菌株体内的积累浓度要小于在敏感菌株体内,表明抗性菌株能够更快地将杀菌剂排出体外,由此推测小麦纹枯病菌细胞膜透性的改变和短时间内高速排泄杀菌剂可能是病菌对戊唑醇产生抗性的主要生理机制。在交互抗性方面,刘英华等发现,小麦纹枯病菌对戊唑醇的抗性突变体不仅对三唑酮、丙环唑和噁醚唑(苯醚甲环唑),而且对井冈霉素和福美双均存在较高水平的交互抗性。笔者等则发现:敏感菌株菌丝生长速率较快,在培养基上产生的菌核数较多,在自然界的生存适合度较高;而敏感性下降及产生了抗药性的菌株,虽然其致病性及菌核萌发等性状未发生明显改变,但其菌丝生长速率及菌核产量等指标下降明显,生存适合度降低。

3.4  三唑类杀菌剂对小麦的安全性

       现有研究表明,三唑类药剂不但对田间小麦纹枯病有很好的防效,同时对小麦生长也表现出了一定的调节作用:可降低苗期株高,促进根系发育,提高幼苗根冠比,增加单位质量叶片叶绿素含量,对小麦增产起到积极的作用。但高仁君等研究发现,高浓度的药剂对小麦种子萌发会产生一定影响,可抑制小麦幼苗地上部分生长,拌种施用后会推迟出苗时间,影响出苗率,因此需要通过添加赤霉素(GA3)的方法缓解药剂对小麦种子及幼苗的影响。在实际使用时应注意三唑类药剂的适宜浓度,如丙环唑湿拌闷种处理时其质量分数应控制在种子质量的0.2%左右。此外,对小麦种子发芽抑制作用较强的三唑类药剂,则可以考虑在春季喷雾施药阶段使用。

4  其他种类杀菌剂在小麦纹枯病防治中的应用

       井冈霉素(jinggangmycin)是中国自主研发且产量最大的农用微生物源抗生素,主要用于水稻、小麦等作物上纹枯病的防治。井冈霉素可单独使用,也可同其他化学杀菌剂复配使用,目前登记的井冈霉素单剂和与三唑酮复配的制剂各有3种。孙海燕等的研究表明,江苏、安徽、河南及山东4省的小麦纹枯病菌对井冈霉素的敏感性差异不显著,生产中可采用井冈霉素防治小麦纹枯病。甲基立枯磷(tolclofos-methyl)为有机磷类杀菌剂,对丝核菌属 Rhizoctonia spp.、核盘菌属 Sclerotinia spp.、小核菌属 Sclerotium spp.和葡萄孢属Botrytis spp.真菌引起的禾谷类作物纹枯病、菌核病、白绢病和灰霉病等均具有良好的防治效果。本课题组测定了2013年从河南省15个地市分离的98株小麦纹枯病菌对井冈霉素和甲基立枯磷的敏感性,其敏感性频率分布图显示,病原菌群体中虽已出现对井冈霉素敏感性下降的亚群体,但其中分别有77.6%和99.0%的菌株对井冈霉素和甲基立枯磷的敏感性频率仍为正态分布,因此这两种药剂仍可用于小麦生产中纹枯病的防治。

       此外,生产中用于防治小麦纹枯病的化学药剂主要还有甲氧基丙烯酸酯类(QoIs)、苯吡咯类及琥珀酸脱氢酶抑制剂类(SDHIs)等。但QoIs药剂对小麦纹枯病菌的抑制活性较弱,田间防效低于三唑类及SDHIs。本课题组于2014年测定了嘧菌酯和醚菌酯对小麦纹枯病菌的抑制活性,EC50值仅在6~36 μg/mL之间。目前登记用于小麦纹枯病防治的QoIs单剂仅1种,多是作为复配剂使用。苯吡咯类杀菌剂对小麦纹枯病菌则有很好的抑制活性。Sun等测定了 92 株小麦纹枯病菌对苯吡咯类杀菌剂咯菌腈(fludioxonil)的敏感性。结果表明:供试小麦纹枯病菌对咯菌腈的敏感性基线为0.027 mg/L;室内采用药剂驯化的方法诱导获得抗性菌株,通过对抗性菌株生物学特性的研究,认为小麦纹枯病菌对咯菌腈的抗性风险属于低风险级,咯菌腈可用于小麦纹枯病的防治。Hamada等测定了分离自江苏、河南和安徽3省的89株小麦纹枯病菌对咯菌腈的敏感性。结果表明,所有菌株均为敏感菌株,通过药剂驯化方法并未获得抗药性突变体。SDHIs药剂氟酰胺(flutolanil)及噻呋酰胺(thifluzamide)在小麦纹枯病化学防治上也有很好的应用前景。齐永志等测定了采自河北、山东和河南省未使用过酰胺类药剂地区的小麦纹枯病菌对噻呋酰胺的敏感性,结果表明:噻呋酰胺对166株小麦纹枯病菌的平均EC50值为 (0.072±0.022)μg/mL;通过紫外诱导加菌落角变的方法获得了5株抗噻呋酰胺的突变体,发现其菌丝干重、菌核形成数量和菌核干重均明显低于亲本菌株,且大部分突变体致病力明显减弱。但Zhang等通过药剂驯化的方法获得了两株抗噻呋酰胺的小麦纹枯病菌株,却发现抗药性菌株在菌丝生长速率、菌核产量及致病力方面同亲本菌株均无明显差异。齐永志等与Zhang等的研究结果有所不同,可能是由于抗药性突变体的诱导方法不同造成。Sun等发现:自从未使用过噻呋酰胺的地区和其他地区分离的小麦纹枯病菌对噻呋酰胺的敏感性并无显著差异;大田试验表明,噻呋酰胺对小麦纹枯病的防效较井冈霉素高,是一种理想的轮换使用药剂。他们进一步研究发现:小麦纹枯病菌纯合子及杂合子琥珀酸脱氢酶bc基因上发生的点突变导致了病原菌对噻呋酰胺的抗药性,且抗药性突变体在生产适合度上未出现显著降低。本课题组测定了河南省小麦纹枯病菌对咯菌腈及噻呋酰胺的敏感性。结果表明,两种药剂对河南省各地市的小麦纹枯病菌均有较强的抑制活性。

       室内毒力测定结果表明:小麦纹枯病菌对噻呋酰胺与戊唑醇、井冈霉素、咯菌腈、三唑酮、丙环唑和多菌灵之间无交互抗性;对三唑酮与苯醚甲环唑、戊唑醇、丙环唑、氟环唑、烯唑醇、咯菌腈、噻呋酰胺、氟酰胺、井冈霉素及甲基立枯磷之间也仅存在微弱的正相关交互抗性(F检验中P值均小于0.05)。据此初步判断,对小麦纹枯病菌有抑制作用的药剂之间不易产生交互抗性,这为生产中进行农药复配奠定了基础。

5  其他防控手段及小麦纹枯病综合防控发展方向

5.1  农业防治

       目前常用的小麦纹枯病农业防治措施包括种植耐病品种、轮作换茬、适期晚播和培育壮苗、合理密植和精良播种、合理施肥及挖建排水沟等。但由于当前农业生产上大力推广如小麦秸秆全量还田、大面积种植单一品种、大量施用氮肥及过量密植等高产栽培技术,使得单纯依靠农业防治或以农业防治为主的措施已很难达到有效防治小麦纹枯病的目的。

5.2  生物防治

       生物防治是指利用拮抗微生物来控制植物病害的方法。生物防治能降低化学农药使用量,且有助于改善土壤微生态环境,符合当前绿色植保的要求。目前通过试验研究虽已筛选出多种对小麦纹枯病菌有抑制作用的拮抗菌株,如木霉Trichoderma spp.、枯草芽孢杆菌 Bacillus subtilis、蜡质芽孢杆菌 B. cereus及绿针假单胞菌橙色亚种Pseudomonas chlororaphis subsp. aurantiaca等,但查阅中国农药信息网发现,当前登记用于防治小麦纹枯病的生防微生物仅木霉和蜡质芽孢杆菌两种,表明生物防治在生产中广泛应用还有很长一段路要走。

5.3  小麦纹枯病综合防控发展方向

       将生防菌剂和化学农药联合应用不但可以达到控制植物病害的目的,而且可以减少化学农药的使用量。由于杀菌剂对生防真菌有较强的抑制作用,两者相容性不好,故多是将化学杀菌剂同生防细菌复配以提高对病害的防效。南京农业大学周明国教授及其研究团队从油菜田土壤中分离到一株具有拮抗作用的枯草芽孢杆菌 B. subtilis 菌株NJ-18,发现其对丝核属真菌表现出很强的抑制活性,且NJ-18在含有氟酰胺、苯醚甲环唑及井冈霉素等药剂的培养液中摇培均可正常生长,表明菌株与这些化学药剂具有很好的相容性。李山东等将NJ-18芽孢制剂同氟酰胺协同使用,发现在温室及大田条件下,复配剂对小麦纹枯病的防效均显著高于二者相同剂量下单独使用的防效,且对小麦生长安全,并能显著提高小麦千粒重。Peng等研究发现,将苯醚甲环唑与NJ-18芽孢制剂协同拌种用于防治小麦纹枯病,在温室及大田试验中的防效均显著高于两种单剂的防效,增效作用显著。此外,与木霉以单剂形式登记使用不同,生防蜡质芽孢杆菌是将其活体菌剂和井冈霉素复配后进行农药登记的,这进一步表明了生防菌剂和化学药剂结合在病害防治上的必要性。

       由于目前尚无对纹枯病表现高抗或免疫的小麦品种,故今后一段时期内对小麦纹枯病仍需采用化学防治为主的措施,但作为一种土传病害,因受土壤生态环境复杂性的影响,化学防治难以达到持久控制纹枯病的效果,且化学农药的使用,对土壤中的有益微生物会产生一定的抑制作用,加大土壤的农药残留污染,不符合当前农业生产的“双减”政策。而单纯依赖生物防治则存在防效发挥慢和不稳定的问题,特别是在病害普遍发生时,很难及时有效控制植物病害。鉴于菌-药联合作用在小麦纹枯病综合防控中已表现出良好的应用前景,因此,将化学防治与生物防治相结合,即将生防菌剂与化学农药协同使用,将是小麦纹枯病综合防控的发展方向。

 

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