植物寄生线虫（plant-parasitic nematodes）是重要的致病性线虫，严重威胁着农业的可持续发展，每年给全球农业造成巨大的经济损失。根据线虫学家协会（Society of Nematologists）的估算，全球每年因植物寄生线虫造成的作物产量损失达1,000亿美元。仅在美国，每年造成的包括大豆、棉花、甜菜、番茄和其他水果蔬菜在内的作物产量损失就超过50亿。在巴西，线虫引起作物（大豆、棉花、甘蔗和咖啡）减产所造成的经济损失每公顷平均可达200美元。

       线虫病害具有隐蔽性强、诊断困难、防治药剂少等特点，已经成为全球农业生产的重要威胁之一。防治植物寄生线虫的方法主要有培育抗病新品种、种植前土壤消毒、轮作、改变种植时间、休耕等。在诸多策略中，施用杀线虫剂是防治植物寄生线虫的有效方法之一。然而当前全球范围内植物寄生线虫危害频发，杀线虫剂长期重复使用，增加了线虫产生抗药性的风险，同时促进杀线虫剂的市场价值逐年增加。杀线虫剂还面临种类少和监管压力大的问题。传统杀线虫剂因其对环境和人类健康的不利影响，在未来将会受到越来越多限制。因此，研发高效、低风险的新型杀线虫剂是当前线虫综合防治面临的巨大挑战。

       本文主要探讨全球杀线虫剂的市场发展趋势及企业推出的产品类型，探讨该类产品的问题及未来生物杀线虫剂的应用前景。 

1  全球生物杀线虫剂市场及发展趋势

       咨询公司Kynetec最新一期Farm Track调查显示，应用生物制剂控制线虫正在迅速普及。2015年，化学杀线虫剂占该细分市场的94%，生物杀线虫剂仅不到6%。8年之后的2022年，生物杀线虫剂已占到了市场总量的75%。主要是由于生物杀线虫剂出色的控制效果。研究表明，生物制品在80%的情况下优于市场上其他主要的杀线虫剂。另一个关键点是，生物杀线虫剂的长效作用。虽然大多数产品的残留物在20天左右就会耗尽，但生物制剂中的微生物在土壤中仍会存在活性。随着作物和根系生长，生物杀线虫剂可不断发挥更大的作用。生物制剂的其他优点包括：不会引起害虫耐药性、低（或无）毒性，从而保证环境安全。

       Transparency Market Research的报告显示，全球杀线虫剂市场参与企业，如拜耳、先正达、纽发姆、富美实等跨国企业，将在未来几年内推出数款产品。从作物上分析，预计水果和蔬菜作物将成为杀线虫剂市场利润最大的作物种类。面对杀线虫剂市场的迫切需求和广阔市场，跨国企业纷纷投入巨资进行杀线虫剂新产品的研发布局，一系列新产品和新技术不断涌现。 

2  生物杀线虫剂产品观察

       安道麦：安道麦在巴西推出生物杀线虫剂Protege，该产品适用于大豆和甘蔗作物，含3种微生物——苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis）、贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensi）、解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens），因此对线虫具有不同作用模式，控制线虫并保护甘蔗产量，可与其他产品兼容。

       科迪华：科迪华与世多乐近日就生物杀线虫剂Rizotec达成独家销售协议。Rizotec含厚垣普奇尼亚菌PC-10菌株，可减少甘蔗田中线虫卵和雌性线虫的数量。世多乐表示，Rizotec能促进植物更好地生长发育，诱导植物对病原菌的内吸抗性。这是由于Rizotec可溶解和增加磷、钾、氮的吸收，这些元素除了促进根系发展外，还可促进植物的生长，增强对干旱、盐分的耐受力。该产品标志着科迪华首次进军生物杀线虫剂市场。

       巴斯夫：纽发姆收购了巴斯夫旗下的种子处理线虫管理方案Trunemco（顺式茉莉酮 + 解淀粉芽孢杆菌菌株MBI 600），该产品是首款微生物和生物化学物质组合专利配方产品。Trunemco有效成分中的生化物质可激活大豆、玉米和棉花天然防御系统，有效成分中的微生物可促进根系健康，增强幼苗活力。田间试验结果表明，使用该产品后作物产量更高且受线虫侵害减少。

       富美实：Quartzo^®（枯草芽孢杆菌 + 地衣芽孢杆菌）是一款具有多重作用机理的线虫防治生物制品，该生物杀线虫剂可在种植、幼苗移栽，甚至作物采收后使用。该产品用于防治根腐线虫（玉米短体线虫和短尾短体线虫）和胆囊线虫（南方根结线虫和爪哇根结线虫）。

       富美实在巴西登记了其微生物杀线虫剂Presence（枯草芽孢杆菌 + 地衣芽孢杆菌）。Presence是一款用于种子处理的触杀型产品，主要防控南方根结线虫和根腐线虫。Presence中的芽孢杆菌可在作物根系周围形成生物保护膜。该产品的次生代谢产物具有明显的杀线虫活性。

       Zironar™（枯草芽孢杆菌 + 地衣芽孢杆菌）是一款可在作物根部定植的生物杀线虫剂，通过在根部周围形成物理屏障，可预防土传真菌病害和破坏性线虫，Zironar™能增加根系生物量和根系分枝，作物即使在干旱条件下也能较好利用土壤水分。

       Biotrop：巴西Biotrop推出新生物杀线虫剂Furatrop，该产品复配了日本Hayai技术和枯草芽孢杆菌CNPSo2657菌株，可用于玉米、番茄、蚕豆、甘蔗和棉花等其他作物。使用Furatrop除了可减少线虫造成的损失外，还可提高大豆单位面积产量，每公顷最高可增产4.7袋。Furatrop还是一种强效生长促进剂，有助于增加作物根系生物量，改善对水分和养分的吸收，修复植物病原菌可能造成的损害。

       IHARA：IHARA在巴西推出其首款生物杀线虫剂TRUNEMCO，该产品由解淀粉芽孢杆菌MBI600配制而成，IHARA将这一新颖的产品纳入了其产品组合。TRUNEMCO目标是提供更高效、可持续的土壤线虫控制。该生物杀线虫剂与其他产品兼容，由于施用剂量低，可提供更高的实用性和作物产量。TRUNEMCO是经过选择和开发以抵御线虫的创新制剂，且提供更好的根部保护作用以促进作物生长。

       Indigo：Indigo推出其首款植保产品：基于栖稻假单胞菌配制的生物杀线虫剂biotrinsic，该产品主要针对胞囊线虫、南方根结线虫和根腐线虫，可应用于大豆、玉米、棉花、小麦、水稻、豆类、花生和高粱作物，具有卓越的性能，可控制线虫的所有生长阶段，改善作物和土壤的健康状况。

       此外，仍有一些优秀的生物杀线虫剂尚未进入中国，Crop IQ生物杀线虫剂NEMA-DEAD含天然植物油和生物刺激素成分，具有多重作用机制，可抑制线虫胆固醇的合成，阻碍根结线虫，生长发育，并具有杀菌功效，还可促进植物根部产生一系列生物活性物质，有助于植物提高对环境胁迫的抵抗力。NEMA-DEAD是全球第一款同时具有化学农药和天然农药优势的创新产品，可安全使用，无有害残留。

3  信息素

       与生物防治相关的策略被认为是一种更安全、更可行的植物寄生线虫管理方法。信息素作为大多数生物感知外界环境、调节社会性行为的重要小分子物质，其在病原微生物改变宿主社会性行为中的作用一直是领域内的研究热点。

       Pheronym：NemaStim可引导有益线虫攻击害虫，其使用的信息素有助于线虫寻找新的宿主昆虫，引导其离开最初被释放的地点。受到信息素引导的线虫可向更深的土壤移动35 cm，而许多农药仅滞留在表层10 cm深的土壤中。NemaStim能够通过扩大杀虫物质的覆盖范围，使与其联用的生物农药和化学农药表现出更理想的防治效果。

4  淡紫拟青霉和印楝素

       除企业推出的生物杀线虫剂和信息素外，淡紫拟青霉作为一种特殊有效的寄生菌也极具前景，同时印楝素也有着强大的市场潜力。我们由此探讨淡紫拟青霉和印楝素在生物杀线虫剂领域的应用及优劣势。

       淡紫拟青霉：淡紫拟青霉是目前主要作用于线虫的生物防治产品，属于内寄生性真菌，是一些植物寄生线虫的重要天敌，能够寄生于卵，也能侵染幼虫和雌虫，可明显减轻多种作物根结线虫、胞囊线虫、茎线虫等植物线虫病的危害，对南方根结线虫的卵寄生率高达60%～70%。淡紫拟青霉防治对象主要为茄子、姜、黄瓜、西瓜、大豆、番茄、烟草等作物上面的根结线虫、胞囊线虫。淡紫拟青霉生物防治植物病原线虫是目前的研究热点，已发现可以防治线虫病的生物有捕食线虫的真菌、线虫、涡虫、线蚓、昆虫、螨类等；寄生线虫的病毒、原生动物、细菌等，还可用植物的提取液，其防治效果也较好。

       淡紫紫孢菌代谢产生的丰富代谢物，不仅能帮助植物抵御有害生物，还能直接作为作物的营养物质促进作物生长，其中产生的类似植物生长素的活性物质，在低浓度条件下可促进作物生长，而很多葡聚糖酶和丝蛋白酶等酶类物质，能够促进种子萌发和种苗生长。除防治线虫，淡紫拟青霉还能分泌吲哚乙酸等内源激素类物质，对于作物根系生长有着良好的促进作用。

       淡紫拟青霉是优秀的杀线虫剂，但作为生物农药，起效慢和防治差是其主要阻力。虽然淡紫拟青霉问世多年，但国内登记的产品数量少，市场推广应用有限，根本原因是见效慢，微生物农药在不同地区、不同气候条件下环境适应性不同，且储备、运输需满足一定条件。

       印楝素：植物源化合物作为杀线虫剂的研究很多，但迄今为止商品化的杀线虫剂很少，最广泛应用的商品化的植物杀线虫剂是印楝素产品。印楝素具有杀虫、杀螨和杀线虫生物活性。产品标签声明，基于印楝油（含印楝素）的产品可用于防治穿孔线虫、剑线虫、金线虫和根结线虫等。迄今为止，从印楝分离和鉴定出来的化合物超300个，可分为萜类和非萜类两大类。萜类化合物是印楝中最重要的成分，已分离和鉴定出100余种，其中较为重要的是以印楝素为主的四环三萜类化合物。

5  生物杀线虫剂的未来发展方向

       近年来，生物杀线虫剂产品创新品种和组合新技术不断涌现，品种结构也不断优化，低毒及生物农药品种比例不断扩大，但在生物杀线虫剂产品开发与使用过程中，依然存在很多问题。

       市场上可供选择的生物杀线虫剂种类较少，阿维菌素、噻唑膦、棉隆等少数产品已经成为线虫防治的绝对主力，这些产品从上市到现在已经连续使用了几十年，因此很多线虫已经产生了严重的抗药性，急需新品种的更新替换。淡紫拟青霉、厚孢轮枝菌等生物杀线虫剂近几年才开始进入市场，但品种与化学杀线虫剂相比，数量过少，急需创新型的生物杀线虫剂产品。

       国内生物杀线虫剂生产企业缺乏实力雄厚的龙头企业，从而缺乏具有自主知识产权的品牌产品；国内高校科研院所与生产企业间缺乏密切的联系，成果转化缺少合理评估的关键环节。

       随着中国近年来对于粮食安全、减肥减药以及环境可持续性发展等国家战略的提出，发展安全、高效的生物杀线虫剂产品显得越发重要。中国的农药生产企业也在学习跨国集团的经验而不断进步，这些有利因素均推动了新型生物杀线虫剂品种的研发进程。 

       总体来说，有害生物管理方法已经发生了巨大的变化，而生物杀线虫剂是防治根结线虫的有效工具。控制目标或作用模式及在该领域的实际应用都是有待克服的挑战。研发生产新型杀线虫化合物需要新的知识，植物次生代谢物在寻找主要化合物方面可以发挥重要作用。了解信号化学物质与根结线虫之间的相互作用，以及宿主和寄生虫之间的相互作用，对于开发新型环境友好型线虫控制策略至关重要。