风吹麦浪，金穗飘香。在南京农业大学有这样一支团队，他们为了解决小麦“癌症”赤霉病的世界性难题，围绕抗赤霉病育种中“选什么基因、用什么亲本、怎么选”的瓶颈问题持续攻关20余载。

       “小麦抗赤霉病研究一直是全球研究热点。”团队负责人、南京农业大学教授马正强讲到，该团队已经鉴定出18个抵抗小麦“癌症”的遗传位点，建立了高效的抗赤霉病分子育种技术体系，创造出上百个抗赤霉病、综合性状优异、适应不同生产区的新种质，并以此为基础成功选育出高产抗赤霉病新品种。

部分团队成员与研究生在温室。南京农大供图

       他们不仅为解决抗赤霉病育种瓶颈问题、保障我国和全球小麦生产和食品安全作出了突出贡献，而且将基础研究与应用研究相结合，成为“顶天立地”的农业科研样本。

向小麦领域的世界性难题发起挑战

       “小麦赤霉太可怕，四个麦穗能烂仨。”小麦赤霉病是由多种镰刀菌真菌引起的小麦病害，防治困难、极具毁灭性，它不仅会导致严重的产量损失，还影响小麦籽粒品质和食品安全。

       “随着全球气候变暖、耕作制度改变，赤霉病发病区域扩展、常发重发已成趋势，严重制约我国绿色农业发展，影响粮食安全。”马正强说，长期以来，缺乏抗病基因和易用的育种种质，表型选择难、准确性差，导致小麦高产抗赤霉病育种一直难以突破。

       1998年，从美国留学回国的马正强意识到，基因组学将在复杂性状遗传解析中发挥关键作用。于是他选定了小麦赤霉病抗性这个极其重要的复杂育种性状，以抗病遗传基础解析、抗病基因挖掘、优异种质创新和育种利用为团队的主攻方向。

       南京农业大学所处的长江中下游麦区一直是小麦赤霉病重发区，长期的高压环境孕育了一批以江苏溧阳“望水白”为代表的高抗赤霉病地方品种。它和上世纪70年代由江苏太湖地区农科所育成的“苏麦三号”，至今仍是世界上最好的抗赤霉病种质。

       然而，几乎所有赤霉病抗源都存在育种中难于利用的问题。以望水白为例，马正强将其称为小麦中的“美女”，说的是外形特征上身材高挑细瘦。但在科研人员眼中，这是个带有瑕疵的性状：虽然抗性好，但产量低，极易倒伏，哪怕微风吹过，都会东倒西歪。团队要做的，就是挖掘出望水白中有用的基因，摒弃不良的累赘。

采用分子育种技术创制的第一代高抗赤霉病种质NMAS022。图中展示在鉴定圃中人工接种20天后的表现。南京农大供图

       抗赤霉病与高产、优质等其它育种目标往往难以兼顾，抗性鉴定条件苛刻、表型选择效率低等问题难倒了不少同行。据团队骨干、南京农业大学教授贾海燕介绍，要想成功利用这些抗源，必须明确其抗性受多少基因控制、基因所在的位置和效应、抗病的机制是什么、抗病基因是否影响其它育种目标性状等。于是，团队以育种应用为导向，采用正向遗传策略、挖掘优异遗传变异，开始了一场艰苦的科研跋涉。

       贾海燕介绍，普通小麦是部分同源六倍体，其基因组相较其他作物要复杂得多。本世纪初，小麦基因组学研究还处于婴儿期。在2018年普通小麦基因组草图完成以前，“对赤霉病抗性这类复杂性状的研究，只能步步为营。”贾海燕说。

       为了进行望水白基因组抗赤霉病基因的筛查，他们必须克服小麦基因组大、重复序列占比高、多态率低等一系列困难，还必须对作图群体进行多年、多点的抗性鉴定，以获取准确的表型数据。

       贾海燕表示，抗赤霉病位点筛查仅仅是抗赤霉病基因挖掘和利用的第一步，在此基础上，还需要进行抗病位点的精确定位、效应分析和评价、基因克隆、分子育种技术体系的建立等。

       “尤其对于赤霉病抗性这样的复杂性状，任何一项重要进展都不是一蹴而就的。”马正强说。

抗性鉴定实验：麦田里的“绣花功夫”

       在抗病基因挖掘中，抗性鉴定准确与否，直接决定了研究的成败。考虑到赤霉病抗性鉴定结果受材料生长状态、接种后的温湿度等影响，刮风下雨等气候变化也会直接影响鉴定的准确性，仅仅依靠个别植株的结果无法说明问题。

       “对赤霉病抗性这个性状，必须通过大规模、重复的接种鉴定才能获得可信的数据。”团队骨干、南京农业大学教授李国强介绍，在田间鉴定时，如果碰上小麦扬花期雨水少或者气温偏低，当年的努力可能就徒劳无功。

       接种鉴定通常是每年3月底开始持续到5月底。针对不同的抗性类型还需要采用不同的接种方法。接种一定时间之后，科研人员需要调查每个接种穗子的病节长度、病小穗数，或者一定面积的病穗数。

网室鉴定圃（上）和田间鉴定圃（下）。南京农大供图

       记者来到一块大约2,000平方米的鉴定圃大棚，映入眼帘的是小麦植株上挂着的几十万个五颜六色的吊牌。据介绍，不同的吊牌颜色和形状记录着不同的接种时间。因为各个材料的开花期不同，接种工作通常要持续半个多月。5种颜色不够用的话，科研人员就通过剪角的方式来区分。这样的鉴定工作犹如大海捞针。

       贾海燕告诉记者，在这期间，研究人员都是天刚亮就赶到地里。由于工作量太大，为了完成当天的工作，田间地头就是餐桌，手机照明加班接种是家常便饭。

       “我们多流汗，育种家就会少流汗；我们的结果越准确，育种家用起来就越顺手，效率才会高。”这是马正强常说的一句话，也是团队一直以来面向应用做研究的初心。

       在20多年的科研跋涉后，团队克隆了小麦中目前已知的最重要抗赤霉病基因Fhb1，该基因具有最强的抗扩展效应，还可降低籽粒中真菌毒素的积累。2018年，该基因及其应用获得中国和美国发明专利授权。2019年，部分研究成果发表在国际遗传学权威期刊《自然—遗传学》上。这对小麦抗赤霉病研究而言，是质的飞跃。

       在这一重大突破后，团队又采用分子育种策略将Fhb1导入到来自江苏、山东、河南、四川等小麦主产区的中易感或高感赤霉病小麦品种中。他们发现，这一基因的应用能使小麦抗赤霉病扩展的能力提高76%以上，该基因不仅可以提高小麦对赤霉病的抗性，在玉米等其他作物中也可能提高其抗镰刀菌病害的能力。

农业科研终极目标是服务生产

       今年5月，近200位专家学者来到位于南京溧水的小麦抗赤霉病基因挖掘与种质创新试验基地，参加全国小麦抗赤霉病育种工作推进会议。

       现场展示的材料中不仅包括大量的抗赤霉病育种新材料，还有已通过审定或正在进行的区试或预试的新品系。

       专家们驻足在“南农999”等一系列用分子育种技术育成的抗赤霉病品系和种质前，对其田间抗性表现连连称赞。

       中国工程院院士、山东省农业科学院研究员赵振东说：“该团队在抗赤霉病小麦育种已走在世界前列。”

       中国工程院院士、河南省农业科学院研究员许为钢表示：“该团队在抗赤霉病的理论和育种实践上面，应该说是双丰收，田里展示的材料在黄淮麦区种植，不用担心赤霉病抗性。”

       中国工程院院士、中国农业大学校长孙其信高度评价了多基因聚合的分子育种策略在小麦抗赤霉病育种中的价值，“希望团队再大胆一些、步子再大一点，助力全国小麦抗赤霉病育种整体水平的提高。”

育成品种南淮麦193表现出优秀的田间赤霉病抗性。南京农大供图

       根据综合性状表现和抗不同小麦病害的能力，该团队已创造了三代抗赤霉病种质和育种材料。2013年和2017年，他们创制的NMAS022等核心抗赤霉病种质先后两次免费发放给全国60多家育种单位，为小麦抗赤霉病育种提供了好用的亲本。这也成为该团队从基础研究迈向生产应用的重要节点，迈出了从种质创新到品种选育、从创新链到产业链的关键一步。

       20年探索漫长而艰辛，如果仅仅满足于发几篇高水平论文，也许科研不用这么辛苦。但在马正强看来，“基础研究的终极目标是提高和培植生产力，服务产业发展，围绕百姓口粮的农业科研尤其如此。”

       马正强表示，对小麦赤霉病这种由兼性寄生真菌引起的病害来讲，现有的进展只是万里长征的第一步。要根治小麦癌症赤霉病，还需要多学科交叉和紧密合作，丰富抗病基因库和育种材料的多样性，阐明抗病机制，进一步创新育种方法和防治策略。