线虫是地球上个体数量最多的动物，其生物量达0.3Gt，占地球人类总生物量的82%。据估计，线虫的种类约有100万种，目前已描述的线虫种类超过4.2万种。与线虫极其丰富的多样性相比，目前人类对线虫的起源进化了解较少。1998年英国爱丁堡大学Mark Blaxter团队在Nature 上发表了首个线虫门（Nematoda）分子系统发育研究，奠定了现代线虫门的分类系统。然而，线虫个体微小，采样及鉴定困难，常用的18S rRNA基因分子信息量较少，且缺乏化石信息。受制于这些困难，此后20多年间有关线虫的起源及关键性进化节点问题，仍存在较多争议。

       近日，南京农业大学植物保护学院植物线虫学研究团队基于全球线虫样本及全基因组信息，解析了线虫的起源以及重要类群相互关系以及进化的时间节点等，论文发表在进化生物学权威期刊Systematic Biology（5y IF=10.4）上，薛清副教授为第一作者，李红梅教授为通讯作者。英国爱丁堡大学Y. Miles Zhang博士为共同第一作者，已毕业硕士生孙思迪、英国利物浦大学Mohammed Ahmed博士、比利时根特大学Wim Bert教授、瑞典自然历史博物馆Oleksandr Holovachov教授、西北农林科技大学罗文穗教授参与了研究工作。比利时根特大学Wilfrida Decraemer教授、根特大学寄生虫学实验室、华南农大卓侃教授、福建农林大学刘国坤教授提供了研究材料。该研究得到国家自然基金青年项目资助。该研究对全球范围内获得的60种线虫进行了形态学鉴定及基因组测序（图1）。首次获得了矛线目（Dorylaimida）、单齿目（Mononchida）、单宫目（Monhysterida）、色矛目（Chromadorida）、三矛目（Triplonchida）以及嘴刺目（Enoplida）6个线虫目的基因组信息。

       首先，作者通过稻曲病菌侵染早期稻穗转录组及遗传学证据，发现了樱花素生物合成基因，在水稻对病原体抗性中发挥关键作用。通过体外平板拮抗实验筛选发现，樱花素相较于合成途径其他次级代谢产物在抑制稻曲菌丝生长、孢子萌发效果更加显著，是水稻抑制稻曲病侵染的核心次级代谢产物。

图1  不同类群线虫的形态及多样性

1-27: 线虫头部, 28-35: 线虫整体. 1, 40:Acrobeloides; 2: Acrobeles; 3: Bicirronema, 4: Teratocephalus; 5: Tricirronema; 6: Pristionchus; 7: Steinernema; 8: Prismatolaimus, 9: Aphanolaimus, 10: Alaimus; 11: Aphelenchoides; 12: Diphtherophora; 13: Tripyla; 14: Miconchus; 15: Mylonchulus; 16: Ironus; 17: Aporcella; 18, 38: Helicotylenchus; 19, 34: Meloidogyne; 20: Trichodorus; 21: Sphaerolaimus; 22, 35: Greeffiella; 23: Eudorylaimus; 24: Oesophagostomum; 25: Ancylostoma; 26: Strongylus; 27: Bunostomum; 28: Croconema; 29: Tylenchulus; 30: Draconematidae; 31, 37: Desmoscolex; 32, 36:Tricoma; 33: Heterodera; 39:Etamphidelus; 41: Malenchus. 7: 昆虫寄生线虫; 18-20, 29, 33, 34, 38: 植物寄生线虫; 24-27: 脊椎动物寄生线虫; 1-6, 8-17, 23, 39-41: 陆地自由生活线虫; 21, 22, 28, 30-32, 35-37: 海洋自由生活线虫。

       利用BUSCO提取了基因组测序数据中的单系同源基因，并将其转化为氨基酸，分别构建了50%（1365个基因）和70%完整度（191个基因）的物种树及基因树（图2）。结果显示，物种树与基因树均具有极高的分支置信度，且两者在大多数情况下完全一致。基于此进化树，揭示出线虫的近亲为线形动物门（Nematomorpha）或线形动物+缓步动物门（Tardigrada），两者互为姐妹群。嘴刺目位于线虫门进化树最基部，因其主要由海洋线虫构成，研究推断陆地线虫应起源于海洋。植物寄生线虫有3次独立的起源，其近亲均为食真菌线虫，因此植物寄生线虫应起源于食真菌线虫。

图2  基于全基因组的线虫门系统发育树

       基于合作者Oleksandr Holovachov教授提供的琥珀线虫化石材料，对各节点的进化时间进行了分子钟分析（图3）。结果显示，线虫最早出现在距今620～455百万年前的奥陶纪，矛线目最早出现在距今446万年前的寒武纪至泥盆纪。重要的人类寄生线虫旋毛虫（Trichinella ）、鞭虫（Trichuris）起源于距今约202百万年前，该结果显著晚于已知的275百万年前。垫刃类植物寄生线虫是农业生产中危害最为严重的线虫类群，该类群所特有的口针结构起源于距今约305百万年前的泥盆纪至二叠纪。

图3  线虫门进化节点的分子钟分析

       原文信息：Qing et al. "Phylogenomic Insights into the Evolution and Origin of nematoda." Systematic Biology (2024).

       论文链接：https://doi.org/10.1093/sysbio/syae073。