1  全球杂草抗性发展现状

       1956年，第一例抗性杂草野胡萝卜（Daucus carota L.）被发现；1954—1960年，约有17例抗性杂草出现；1965—1980年，抗性杂草达到41例（主要是对三嗪类除草剂的抗性）；1980—1995年，出现191例抗性杂草，主要是对ACCase（乙酰辅酶A羧化酶）和ALS（乙酰乳酸合成酶）抑制剂类除草剂抗性增加；2018年全球抗性杂草达495例 （生物型），涉及杂草255 种（其中双子叶杂草148 种，单子叶107种）。杂草对26种已知作用位点中的23种产生了抗性，抗性杂草在70个国家的92种作物都有报道。从1992年首次报道杂草抗性至2018年，中国已有44例抗性报道。

       目前世界各国已经发现的抗性杂草案例见表1。

表1  全球各国抗性杂草的分布

       不同作用机制的除草剂由于其对杂草的生长发育影响不同，因此具有不同的抗性风险水平。但是，任何除草剂无论其抗性风险高低，如果大量频繁使用都会加快抗性产生，这一点已经在除草剂的使用历史和抗性发展历史中得到证明。

       表2给出了不同作用机制的除草剂本身具有的抗性风险水平。

表2  不同作用机制除草剂的抗性风险

       由于不同除草剂使用频率和使用历史不同，加之抗性产生的风险也不同，因此针对不同除草剂目前发现的抗性杂草数量也不一样。对不同除草剂产生抗性的杂草数量见表3，其中，对莠去津产生抗性的杂草数量最多。

表3  对不同除草剂的抗性杂草数量(2018年)

       由于目前开发的除草剂都不是具有新作用机制的除草剂产品，最新的作用方式还是20多年前发现的。因此，在可预见的将来，我们将不得不依赖现有的除草剂。以美国为首，在世界范围内具有除草剂抗性杂草的数量持续增加。对1种以上除草剂产生抗性的杂草（多重抗性）不断增加。目前几乎对所有作用机制的除草剂都有抗性杂草产生。被1种或多种抗性杂草侵染的种植面积继续增加。对当今使用最广的灭生性除草剂草甘膦的抗性杂草持续增加。除草剂抗性改变了农民和公司使用除草剂的方式，但是并没有因为抗性导致任何除草剂品种的退市。

2  杂草抗性机理

2.1  靶标位点抗性

       靶标位点机制涉及与除草剂结合的蛋白发生变化，导致对杂草体内生化途径抑制的缺失。

       最明显的是靶标蛋白内部发生突变，从而降低或消除了靶标蛋白与除草剂的结合。这是传统的靶标位点突变，并且是典型的能对除草剂产生免疫力。

       靶标位点的突变，在A组、B组以及三嗪类C组除草剂的抗性中很常见，也在D组和M组除草剂中发生（这里是根据澳大利亚分组系统的除草剂分组，以下同）。由靶标位点突变导致的抗性容易在具有相同作用机制的除草剂中产生交互抗性。

       ALS蛋白内部有8种不同的氨基酸，他们可能发生突变而引起对除草剂的抗性。其中4种可导致对磺酰脲类除草剂的强抗性，6种能引起对咪唑啉酮类除草剂的强抗性。因此，只有部分突变同时引起对磺酰脲和咪唑啉酮两类除草剂的抗性。

2.2  非-靶标位点抗性

       非-靶标位点抗性是指杂草阻止足够量的除草剂到达靶标位点，从而导致除草剂无法杀死它。杂草可能在开始时受到除草剂的影响，但是仍然可以存活并能产生种子。

       非-靶标位点抗性通过如下方式实现：

       （1）解毒能力增强（在A、B、C、D和I组除草剂中最为典型，它们都是选择性除草剂）。

       （2）降低除草剂在植物体内转运（L组和M组除草剂中常见）。

       （3）降低对除草剂的吸收（内吸性除草剂）。

       （4）增强处理氧自由基（百草枯）。

2.3  基因扩增

       抗草甘膦长芒苋（Amaranthus palmeri）中编码5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸合成酶（EPSPS，即草甘膦作用靶标）的EPSPS基因被大量扩增（在某些植物体内扩增超过100倍）。

       基因扩增可能是非常罕见的抗除草剂机制，只出现在很多常见的机制（靶标位点突变和增强除草剂解毒作用）不够的时候。

       马唐（Digitaria sanguinalis）以扩增编码乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）的基因（5～8倍的拷贝）作为抗除草剂机制。就像对ALS抑制剂的抗性一样，有几个众所周知的靶标位点突变对ACCase抑制剂类除草剂有强烈的抗性。此外，增强对除草剂的代谢通常也作为一种抗ACCase抑制剂的有效抗性机制。因此，仅用缺乏其他可能的进化解决方案无法解释ACCase基因扩增作为一种抗性机制的演化过程。

       虽然目前已知的抗除草剂案例中由于基因扩增引起的除草剂抗性涉及靶标位点基因，但是非靶标位点的基因扩增正如已经被证实的作为杀虫剂抗性机制一样，几乎肯定也是除草剂抗性机制之一。

3  抗性杂草治理策略

3.1  FAO对除草剂抗性管理的建议

3.1.1  作物管理

       不同作物轮作（不同作物将使用具有不同作用机制的除草剂，并且可以避免或破坏杂草的生长季节）；推迟种植（以便用非选择性除草剂控制初始的杂草）；在播种前手工除草，耕作或犁田以控制出苗杂草并埋葬未发芽的种子；使用经过认证的无杂草作物种子；在可行的情况下鼓励收获后放牧；在允许的情况下，烧茬以限制杂草种子的繁殖力；割草或青贮，以防止在极端情况下杂草产生抗性种子；保持耕作设备清洁，不含杂草种子，以避免机械撒播杂草种子。

3.1.2  化学防控——轮换和混合使用除草剂

       使用残留期短的除草剂；避免在同一田地继续使用相同的除草剂或具有相同作用方式的除草剂，除非它是或与其他杂草控制措施相结合；限制在单个生长季节中单一除草剂或具有相同作用机制的除草剂的施用次数；在可能的情况下，使用具有不同作用机制但在同一目标杂草上具有活性的除草剂的混剂或顺序处理，为了使混合物有效，它们的有效成分应各自对目标杂草进行高水平的控制；使用非选择性除草剂进行芽前除草；严格按照标签推荐的时间、杂草生长阶段和剂量使用苗后除草剂。

3.1.3  补充手段

       种植者应该知道哪些杂草侵染他们的田地或非作物区域，并且在可能的情况下，根据杂草密度和/或经济阈值定制他们的杂草控制方案；认真遵循除草剂标签使用说明，特别是推荐的使用剂量和使用时间；定期监测除草剂施用的结果，了解存在的杂草种群的任何趋势或变化；保持详细的田间记录，以便了解种植和除草剂的历史。

3.2  除草剂抗性行动委员会(HRAC)对除草剂抗性管理的建议

3.2.1  耕作技术

       耕作（或非化学）杂草控制方法，不施加化学选择压力并且有助于减少土壤种子积存。必须将栽培技术纳入作物的一般农学和其他杂草控制策略。并非所有给出的例子都适用于所有情况。

3.2.2  作物轮作

       作物轮作作为抗性管理工具的原则是：避免在同一田地中连续种植同一种作物，尽量采用不同作物轮换种植。

3.2.3  使用除草剂

       不同作用机制和作用位点的除草剂轮换或混合使用，避免重复使用同一作用机制除草剂对杂草的选择压力。

3.3  澳大利亚植保协会(CropLife)的杂草抗性治理建议

       提倡杂草综合管理（IWM）策略；参考对每种不同作用机制除草剂的抗性预防指导；将不同作用机制的除草剂在一年内或跨年轮换使用；在小农场的基础上对除草剂应用保持准确的记录；仔细阅读除草剂产品标签和资料，按提示操作；严格按照标签剂量使用，保证最大限度防除杂草；轮换作物和品种；识别和监控幸存的杂草数量和检查抗性杂草，记录好杂草种群；如果怀疑产品失效，不再使用该产品或具有相同作用方式产品；进行抗性测试，以确认抗性的存在；附加耕作除草技术来减少种子积存，如燃烧、推迟播种、种植竞争作物和品种、绿色耕作，放牧、采集和/或在收获时销毁杂草种子；在形成和散布种子之前控制逃逸杂草；不引入或传播受杂草种子污染的种子、谷物或干草；考虑使用替代方法防除杂草，在应用除草剂之前减少杂草数量。

3.4  美国EPA对杂草抗性治理的建议

       考虑要求相关除草剂标签上显示作用机制；确定农药注册过程中是否需要协同效应数据，并记录该决定的结果；开发一个有效的系统，使用标准化的报告格式收集和分享除草剂抗性数据，改进数据收集和报告；确定哪些性能指标适合记录EPA与减缓除草剂抗性相关的行动的进展；建立一个程序，以加强与政府机构、行业、学术界、种植者和其他利益相关方关于除草剂抗性的沟通。这个程序应该包括与增强沟通和协作相关的具体细节。

3.5  跨国公司的建议

3.5.1  拜耳作物科学的杂草抗性治理建议

       不同作用方式的除草剂轮换；作物轮作；综合杂草管理技术；了解你的杂草，了解你的田地；从田间清洁开始；正确使用除草剂；控制杂草“逃逸”；减少抗除草剂杂草的种子积存；清洁耕作设备。

3.5.2  陶氏益农（现科迪华）的杂草抗性治理建议

       不同作用方式除草剂轮换；种植抗除草剂作物时，将抗不同除草剂的作物进行轮换种植；苗前除草和苗后除草相结合；密切监测那些难以控制杂草或杂草丛生的问题地区；正确识别杂草种类；可能的话，使用最有竞争力的作物品种，科学种植管理，提高作物对杂草竞争力。

4  总结

       抗性杂草从上世纪80年代开始，呈现快速增长的态势。各国对杂草抗性的管理越来越关注，并制定了相应的措施，但是对抗性杂草的关注和管理都还属于落后的状态。根据最新数据，中国抗性杂草的数量已达到44种，亟待相应管理政策的出台。根据不同国家、机构和农化公司发布的除草剂抗性管理策略，大致归类为以下几个方面：抗性数据的搜集、整理和数据库的建立；不同作用机制除草剂的轮换使用；不同作物的轮换种植；通过各种耕作方式减少地下种子积存；使用其他非化学方式减少杂草数量。杂草抗性治理是一个长期又艰巨的任务，需要政府、研究机构、企业和种植者联合起来共同努力。