玉米是重要的粮食、饲料和能源作物，是世界三大作物之一。我国是玉米种植大国，据联合国粮农组织统计数据库（FAOSTAT）统计，2018年我国玉米种植面积达4,216万hm²，产量为2.573亿t，分别占全世界的21.76%和22.42%。我国地域辽阔，玉米分布广泛，主要集中在东北、华北春玉米区，黄淮海平原夏播玉米区，西北内陆玉米区，西南山地玉米区，南方丘陵玉米区等。在已报道的玉米60余种病害中，玉米细菌性茎腐病是一种重要的细菌病害。该病害主要为害玉米的茎秆，典型症状是植株中部的叶鞘和茎秆上发生水渍状腐烂，组织软化，伴有腐臭。在高湿条件下，病害向上下发展极快，整株腐烂倒伏；在干旱的条件下发展较慢，但也往往因病株中部折断而不能抽穗结实。该病害最早在20世纪20年代在韩国发生，并于20世纪50～60年代传入我国。目前，该病害在我国河北、天津、吉林、山东、河南、安徽、江苏、浙江、福建、海南、广西、云南、陕西、甘肃等省（自治区、直辖市）均有分布，给玉米生产造成了不同程度的损失。为了更好地研究玉米细菌性茎腐病的发病机制，加强对该病害的防治研究，笔者整理了前人关于玉米细菌性茎腐病的病原学特性、流行规律、发病机制和防治方法等研究成果，概述玉米细菌性茎腐病的研究进展。

1  病原学特性

       玉米细菌性茎腐病主要由玉米狄克氏菌（Dickeya zeae）引起，也有研究发现短小芽孢杆菌（Bacillus pumilus）、铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）和成团泛菌（Pantoea agglomerans）也可以引起玉米细菌性茎腐病。近年也有报道称极端东方假单胞菌（P. extremorientalis）也可以引起玉米细菌性茎腐病。

       D. zeae的寄主范围很广，可以侵染马铃薯的块茎，洋葱鳞茎，豆类果荚，胡萝卜、萝卜和甜菜的根茎，番茄、茄子、辣椒和木瓜的果实，高粱、谷子、茄子、番茄、烟草和甘蓝的整个植株。1979年，Goto报道该菌可以引起水稻细菌性茎基腐病。进入21世纪后中国也报道了类似的病害。D. zeae是一种革兰氏阴性细菌，大小为（0.8～3.2）μm×（0.5～0.8）μm（平均1.8 μm×0.6 μm），周生鞭毛3～14根，通常为8～11根。在King’s B培养基上菌落呈白色、黏稠和光滑，病原菌最适生长温度为32～36℃。

2  流行规律

       玉米细菌性茎腐病病菌主要在田间病残体上越冬，翌年从植株伤口和叶鞘间隙侵染寄主。低温可使病原菌在病残体中存活更长时间。在病残体中，D. zeae可以在20～28℃下存活8个月，在0～5℃下可以存活22个月。玉米螟也是玉米细菌性茎腐病病菌的传播介体，其携带的细菌可以从虫蛀伤口侵入玉米植株。病菌还可以在种子中存活，并通过种子运输的方式传播病害。

       气候和土壤肥力是影响玉米细菌性茎腐病流行的重要因素。Parsad和Sinha研究发现，玉米细菌性茎腐病最适发病温度是35℃，最适相对湿度为70%。Saxena和Lal发现多个品种在不同的生长季中，光照时间与玉米细菌性茎腐病发病率均呈现正相关，即光照时间越长，玉米细菌性茎腐病发病率越高。

3  致病机制

       植物病原细菌主要的毒力因子包括胞外酶、胞外多糖、脂多糖、毒素、激素和效应因子等，这些毒力因子的合成、分泌等生理生化过程都会影响植物病原细菌的致病性。在已报道的玉米细菌性茎腐病病菌致病机制研究中，D. zeae的致病机制可能与果胶酶分泌、铁元素摄取等相关。

       在侵染的初期阶段，病原菌通常选择生理上存在损伤的薄壁组织侵染。侵染后开始产生多种酶降解植物细胞壁，造成局部组织浸渍，最终导致茎秆完全发病。Dickeya属细菌致病过程中最主要的酶是果胶酶，其余的纤维素酶、木聚糖酶和蛋白酶等植物细胞壁降解酶也参与细胞壁成分的降解，可以补充果胶酶的效果，但是它们在发病机制中不是必需的。Dickeya属细菌分泌的果胶酶在侵染过程中扮演了2个重要的角色：① 作为代谢酶降解果胶为单糖，给病原菌提供代谢所需的碳源；② 作为致病因子，果胶酶降解果胶的过程使胞间层和细胞壁的完整性被破坏，导致植物细胞裂解。研究表明，在28℃和37℃条件下，D. zeae的果胶酶活性处于属内较高水平，尤其是在37℃的高温条件下，D. zeae的果胶酶活性显著高于Dickeya属其他植物病原细菌，这暗示着玉米细菌性茎腐病菌在高温下的致病性可能比属内其他种更强，造成的危害也可能更大，而玉米的生长季温度普遍较高，适宜其致病。有报道称，玉米细菌性茎腐病病菌通过植物的维管束传输，造成整株系统性发病，感染后的症状包括新叶褪绿、枯萎，茎秆软腐且散发出恶臭，这些症状的出现与果胶酶的作用密切相关。这些结果表明，果胶酶可能在玉米细菌性茎腐病病菌致病过程中扮演了重要的角色。

       有研究表明，D. zeae（E. chrysanthemi）的致病性受铁的获取和靛蓝色素的产生这2个因素影响。由于铁在环境中较为稀少，但又是生物体必须的元素，因此在缺铁的条件下，大多数生物靠合成低分子量的高亲和力铁螯合剂（铁载体）来捕获3价铁离子。在植物-细菌的互作中，两者对铁的竞争能力决定了细菌能否顺利侵染植物。由于D. zeae还可以在水稻上引起细菌性基腐病，而水稻和玉米均属于禾本科植物，该病原菌在水稻上的致病机制值得参考。2011年，Zhou等鉴定了D. zeae的ZmsA基因，该基因的敲除抑制了该菌EC1菌株的抗菌活性，同时，造成其对水稻的致病性下降，证明ZmsA蛋白不仅参与合成抗菌活性物质，还与病原菌的致病性相关。陈雪凤等鉴定了水稻基腐病菌双组分调控系统（hrpX/hrpY）和鞭毛生物合成相关基因（flhDC和fliA）的基因功能，发现这些基因在D. zeae侵染水稻过程中均参与调控细菌的致病性。2016年，Zhou等通过敲除SlyA/MarR家族转录因子slyA基因，发现病原菌生物膜形成能力和致病性下降，证明该转录调节因子参与了D. zeae毒力因子的产生和总体致病性的调节。

4  玉米细菌性茎腐病的防治

4.1  选育抗性品种

       选育抗性品种是防治玉米细菌性茎腐病最经济且安全的方法。在育种过程中，研究人员鉴定和使用了多个抗病自交系，如Arun-2、CM105、CM105、CM600等。尽管目前还未报道有对细菌性茎腐病免疫的玉米品种，但有研究人员利用品系P8和YIF62的F2连锁图谱和F_2∶3子代表型数据，在玉米2号染色体上发现了一个与细菌性茎腐病抗性相关的主要基因组区域，可用于抗病育种。

4.2  加强栽培管理

       施用有机肥可以促进有益菌的繁殖，从而抑制病原菌对玉米的侵染。为避免田间相对湿度过高，应注意排水，避免淹水和过量灌溉。垄作播种也有利于病害的防治。Kumar等通过对印度旁遮普地区的玉米产地进行病害调查发现，垄作玉米的细菌性茎腐病发病率和严重度都显著低于平播玉米。还有研究发现，土壤施用60 kg/hm²氮肥、60 kg/hm²磷肥和40 kg/hm²钾肥可以明显降低玉米细菌性茎腐病的发病率。

4.3  生物防治

       由于玉米细菌性茎腐病菌对农用抗生素耐药性发展迅速，导致病害防治难度增大，生物防治成为了一种更安全、有效的选项。Kumar等研究了荧光假单胞菌对D. zeae的防治作用，结果显示荧光假单胞菌只在体外试验时有效，在实际防治时未表现出理想的效果。华南农业大学团队发现荧光假单胞菌（P. fluorescens）、副黄假单胞菌（P. parafulva）和贝莱斯芽孢杆菌（Bacill usvelezensis）可以有效拮抗D. zeae，在温室条件下均能防治玉米细菌性茎腐病。

       此外，还有研究发现枯草芽孢杆菌（B. subtilis）、水生拉恩菌（Rahnella aquatilis）和桃红色欧文氏菌（Erwinia persicinus）可以防治由D. zeae在凤梨和风信子上引起的软腐病。华南农业大学研究团队发现农杆菌、芽孢杆菌、不动杆菌属等N-酰基高丝氨酸内酯的淬灭菌可以防治D. zeae引起的马铃薯软腐病。梁丽琼等以水稻为研究对象发现解淀粉芽孢杆菌可以有效拮抗D. zeae。以上均可以为生物防治玉米细菌性茎腐病提供参考。

4.4  化学防治

       生产中曾主要应用链霉素、土霉素等抗生素防治玉米细菌性茎腐病菌（D. zeae），但因其具有生物富集、病原菌抗性增强等风险，现已在农业生产中被禁用。目前，玉米细菌性茎腐病尚无登记用药。试验条件下，研究人员发现铜制剂、漂白粉等可以在一定程度上防治玉米细菌性茎腐病。Kumar等发现铜制剂联合抗生素能显著抑制玉米细菌性茎腐病病菌的生长。通过比较漂白粉、链霉素、环磷酰胺、王铜和可杀得处理的防效发现，100 mg/kg浓度的漂白粉对玉米细菌性茎腐病的防效最佳。

       玉米细菌性茎腐病菌对氯敏感。1 μg/mL浓度的有效氯可以完全抑制病原菌。通过在基部节间、玉米行间等不同位置喷洒氯水，发现这些处理均可以显著降低玉米细菌性茎腐病的发生率。在接种前/后24 h或接种时施用100 μg/mL的漂白粉溶液（有效氯含量33%），接种后玉米细菌性茎腐病发病率较对照分别降低70%、20%和40%。

       也有研究发现，部分化学药剂对D. zeae在其他作物上引起的病害有一定的防效，也可考虑用作防治玉米细菌性茎腐病的药剂。如噻菌铜、琥胶肥酸铜、噻森铜和溴硝醇对水稻细菌性基腐病具有良好的田间防效。医用青霉素和敌磺钠可以有效抑制凤梨细菌性软腐病菌。

5  展望

       玉米细菌性茎腐病是玉米上的重要病害，尤其是在高温、高湿的热带亚热带玉米种植区。由于玉米细菌性茎腐病菌寄主范围广，且能在土壤和病残体中存活较长时间，玉米细菌性茎腐病的扩散和流行已经可以预见。目前对该病害的研究，尤其是病原菌致病机制的研究还不是很深入，关于病原菌的致病机制和绿色防控的许多工作都有待今后去深入研究。

5.1  深入研究病原菌致病机制

       作为水稻细菌性基腐病的病原菌，前人研究了D. zeae的部分基因功能，但在玉米上未得到验证。由于发现D. zeae的果胶酶活性在28℃和37℃下显著高于属内其他病原菌。因此，针对玉米细菌性茎腐病病菌果胶酶合成与调控机制的研究是病原菌致病机制研究的重要方向。笔者所在团队完成了D. zeae遗传操作系统的建立，预测了基因组内的果胶酶基因，从分子水平研究果胶酶基因功能及其调控机制，以解析果胶酶在玉米细菌性茎腐病病菌侵染过程中发挥的作用。

5.2  推广绿色防控技术

       随着人们对农业生产安全和生态环境安全的日益关注，推广绿色防控技术成为大势所趋。充分利用基因定位、克隆和编辑等分子生物学技术，加强玉米与病原菌的互作机制研究，利用抗性相关基因位点加快抗性品种的选育。从生物防治来看，可以加强生防菌的筛选和生防机制的研究，从抑菌和诱抗等方面充分发挥生防菌剂的作用，将生防效果较好的菌株研制成货架期长的剂型推广使用。