生菌核的病原菌
发布日期:2019-04-27 作者:赵占周

       许多作物上有一种病害叫做菌核病,顾名思义,这类病害的病征之一就是产生菌核。比如,油菜菌核病、西甜瓜菌核病、葱类菌核病、莴苣菌核病等。

       但作物病害中不仅仅是菌核病产生菌核,立枯丝核菌、小核菌和镰刀菌等病原菌也产生菌核,甚至很多腐生性或外生菌根等其它真菌,也能够产生菌核。

       菌核,就是病菌的菌丝在发育过程中,为了抵御诸如低温寒冷、干旱、其它生物的攻击以及缺少寄主食物等不利于它的生存环境,把菌丝缠绕在一起形成致密的核状体。

       引起菌核病的病原菌叫做核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum),属于真菌中的双核菌亚界子囊菌门,是许多作物的毁灭性病害,其寄主植物非常广泛,可以侵染葫芦科、茄科、十字花科、豆科、菊科、伞形科和葡萄科等75科,408种植物。

       引起西瓜菌核病的核盘菌,先是在西瓜的茎蔓上或叶柄、卷须、花器和果实上引起水渍状病斑,湿度大的时候发病部位表面出现浓密的白色絮状菌丝,随着病害的加剧和西瓜被侵器官的衰老死亡,能够被菌丝吸收到的营养越来越少,就会在菌丝层中出现鼠粪状的初为白色逐渐变成黑色的颗粒,这就是病菌的菌核。

       核盘菌属于死体营养型植物寄生菌,它从寄主上得到营养的能力并不强,所以,它一开始就释放出大量的分解酶类先杀死植物组织和细胞,然后才享受其中的美味。一边吃一边长身体,菌丝体,并沿着初始发病位置或纵向延伸或横向环绕,逐渐扩大地盘,甚至借助于气流、水流等多次再侵染其它植物。等到榨干了寄主上的营养以后或者温湿度不合适的时候,这些菌丝变成菌核随着病残体在土壤中或种子上休眠过夏或过冬。

       核盘菌的菌核对环境的适应能力很强,能够在干燥土壤中不吃不喝生存3年时间,当土壤一旦达到5℃且湿润的时候,尤其是20℃时,菌核就会萌发释放出子囊孢子,子囊孢子侵染植物。

       可见,菌核对这类真菌来说至关重要,没有菌核或者菌核不能正常萌发,就不会有正常的子囊孢子,也就不会造成侵染。因此,对于这类病害的防治,关键措施之一就是在播种或定植之前选择一个合适的时机通过土壤淹水促使菌核提前萌发而饿死它,或者通过药剂种子处理杀死幼苗根系周围土壤中刚刚萌发的菌核和子囊孢子。当然,也可以施用一些化学的或生物的药剂处理土壤。

       核盘菌的菌丝在生长期间喜欢比较温暖和潮湿的环境,高温、低温和干燥都不利于它的生长,因此,在植物生长前期就注意尽可能地采取措施创造有利于植物幼苗生长而不利于病菌生长的温湿度环境,也是防控菌核病的有效措施。       

       核盘菌对许多杀菌剂很敏感,比如甲氧基丙烯酸酯类、异菌脲、福美双、百菌清等,井冈霉素、菌核净、腐霉利是经典型杀核盘菌的药剂,三唑类杀菌剂许多品种对菌核病也有很好的效果。

小核菌,包括齐整小核菌、白腐小核菌和甘薯小核菌(菜豆壳球孢菌)等,引起花生、辣椒、大葱、苹果、柑橘、核桃等作物白绢病的罪魁,也产生菌核,其寄主也超过400种。

       和核盘菌不大一样,小核菌一般不产生任何孢子,比如,花生白绢病病原菌,齐整小核菌(Sclerotium rolfsii (Curzi) C. C. Tuet Kimbr.),偶尔在病斑边缘产生担孢子,病菌以菌核在土壤中或种子上越冬,第2年花生生长期当土壤温度和湿度合适的情况下菌核萌发成菌丝侵染花生的茎基部、豆荚、果柄等部位,3035℃的高温和超过80%的高湿,病菌繁殖快侵染迅猛。因此,花生白绢病一般发生在78月份的雨季,尤其是地势不平积水多、种植密度大田间通风度差、地表长期保持湿润状态的花生田。

       齐整小核菌的菌丝非常发达,往往由312条平行排列的菌丝联结成菌丝束,很多菌丝束分布在病部表面,这样看起来病部表面上的菌丝体好像绢布一样光滑明亮,故名白绢病。齐整小核菌的菌核也是由菌丝纠缠形成,呈油菜籽状,菌核外皮在后期形成大量的黑色素,所以看起来呈褐色或深褐色。

       对于齐整小核菌造成的病害,除了能够防治核盘菌的那些杀菌剂以外,噻呋酰胺为代表的琥珀酸脱氢酶抑制剂类对其有着更好的防治效果。

       白腐小核菌(Sclerotium cepivorum Berk.)虽然名称上叫做小核菌,但在分类地位上和齐整小核菌不同,它属于子囊菌,而不是担子菌。它的寄主也很少,主要是洋葱、大葱、韭菜和大蒜,适宜侵染和发病的温度与核盘菌相似,喜欢温暖潮湿的环境,菌核萌发最适温度为1224℃。

       在白腐小核菌的防治中,有一项很有趣的方法,就是在定植葱蒜类之前,当土壤温度达到1020℃时,给土壤注入二烯丙基二硫化物可以诱导菌核萌发,萌发出来的菌丝体因为找不到合适的寄主会逐渐丧失寄生能力,用这种方法1年处理2次,可以减少菌核数量90%97%。用大蒜粉也能达到同样的效果。

       甘薯小核菌(Macrophomina phaseolina),后来被认为是菜豆壳球孢菌,也是一个寄主非常广泛的大病原菌,可以侵染花生、甘薯、马铃薯、草莓、棉花、大豆、柑橘、芝麻、苜蓿、菜豆、玉米和高粱等500多种植物。比如,草莓再植病的病原菌中就有它,大豆、玉米和花生的根部、茎部和荚果炭腐(charcoal rot)也是它的杰作。

       韭菜灰霉病有白点型、干尖型、湿腐型等不同的症状特征,灰色霉状物与菌核是其病征。这种病害可谓是韭菜上的毁灭性病害,一旦暴发就难以控制。

       韭菜灰霉病的病原菌,一个是众所周知的灰葡萄孢菌也就是常说的灰霉菌(Botrytis cenirea Pers.),一个是葱鳞葡萄孢菌(Botrytis squamosa J. C. Walker),但它们实际上都属于子囊菌的核盘菌属(Sclerotina)。因此,它们的侵染和发病规律等都和大多数菌核病相似,但它们更喜欢从韭菜的伤口处或水孔之类的自然孔口侵入,因而才有在叶片上形成V型病斑的特征。

       鉴于伤口、高湿和叶组织薄嫩等是制约韭菜灰霉病流行的主要因素,起垄栽培、合理密植、平衡施肥是有效的栽培防控措施,在此基础上,再喷施啶酰菌胺、嘧霉胺、异菌脲和百菌清等,就能够取得更好防效。

       其实,在真菌中并非仅仅核盘菌、小核菌、立枯丝核菌以及镰刀菌才有菌核,许多其它真菌也有菌核。弗罗里达大学植物病理学院的Matthew E. SMITHa等汇总出担子菌和子囊菌中有20个目85个属的真菌能够产生菌核。其中除了在农业上经常造成巨大损失的25个属的有害菌以外,还有30个属是腐生性的,11个属是外生菌根,少数为寄生其它生物体的真菌,对农业不造成直接的危害,甚至有益。比如产自青藏高原的冬虫夏草,就是蛾幼虫被虫草菌也叫做麦角菌在毛虫虫体上产生的包含菌核的一种菌虫复合体。在四川、云南、贵州和甘肃还出产一种中药材——雷丸,是担子菌中的白蘑菇菌产生的巨大菌核。

Matthew E. SMITHa等分析,这么多的真菌都能够产生菌核,且菌核能够很好地抵御恶劣的环境、其它生物的攻击以及食物缺乏等,说明这种结构体实际上类似于动物产生的警戒色、飞行、贝壳等或者植物的棘刺、多汁器官和C4光合作用等,是一种被动式适应性的体现。因而科学家们认为,菌核内含有丰富的次生代谢生化物质,是研究抗菌和抗草食性动物的理想材料。

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